一、細(xì)胞膜的基本結(jié)構(gòu)——液態(tài)鑲嵌模型
該模型的基本內(nèi)容:以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子,并連有一些寡糖和多糖鏈。
特點(diǎn):
(1)脂質(zhì)膜不是靜止的,而是動(dòng)態(tài)的、流動(dòng)的。
(2)細(xì)胞膜兩側(cè)是不對(duì)稱的,因?yàn)閮蓚?cè)膜蛋白存在差異,同時(shí)兩側(cè)的脂類分子也不完全相同。
(3)細(xì)胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細(xì)胞間"識(shí)別"的作用。
(4)膜蛋白有多種不同的功能,如發(fā)揮轉(zhuǎn)動(dòng)物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等,這些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在,并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中,如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙層三種形式均有。
(5)細(xì)胞膜糖類多數(shù)*露在膜的外側(cè),可以作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。
二、細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能
物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過(guò)細(xì)胞膜,細(xì)胞膜的特殊結(jié)構(gòu)決定了不同物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞的難易。例如,細(xì)胞膜的基架是雙層脂質(zhì)分子,其間不存在大的空隙,因此,僅有能溶于脂類的小分子物質(zhì)可以自由通過(guò)細(xì)胞膜,而細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)團(tuán)塊的吞吐作用則是細(xì)胞膜具有流動(dòng)性決定的。不溶于脂類的物質(zhì),進(jìn)出細(xì)胞必須依賴細(xì)胞膜上特殊膜蛋白的幫助。
物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)有以下幾種形式:
(一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散兩種形式。
1.是指小分子脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程??缒U(kuò)散的最取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。單純擴(kuò)散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的當(dāng)時(shí)是不耗能的,其能量來(lái)自高濃度本身包含的勢(shì)能。
2.易化擴(kuò)散:指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下,由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。參與易化擴(kuò)散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。
以載體為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下:(1)競(jìng)爭(zhēng)性抑制;(2)飽和現(xiàn)象;(3)結(jié)構(gòu)特異性。以通道為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下:(1)相對(duì)特異性;(2)無(wú)飽和現(xiàn)象;(3)通道有"開(kāi)放"和"關(guān)閉"兩種不同的機(jī)能狀態(tài)。
(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。
主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指細(xì)胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)是:(1)在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中,細(xì)胞要消耗能量;(2)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行;(3)轉(zhuǎn)運(yùn)的為小分子物質(zhì);(4)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主要是通過(guò)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)離子,繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指依賴離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)而儲(chǔ)備的勢(shì)能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。
最常見(jiàn)的離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)為細(xì)胞膜上的鈉泵(Na+ -K+泵),其生理作用和特點(diǎn)如下:
(1)鈉泵是由一個(gè)催化亞單位和一個(gè)調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白,催化亞單位有與Na+、ATP結(jié)合點(diǎn),具有ATP酶的活性。
(2)其作用是逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外,同時(shí)將細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)。
(3)與靜息電位的維持有關(guān)。
(4)建立離子勢(shì)能貯備:分解的一個(gè)ATP將3個(gè)Na+移出膜外,同時(shí)將2個(gè)K+移入膜內(nèi),這樣建立起離子勢(shì)能貯備,參與多種生理功能和維持細(xì)胞電位穩(wěn)定。
(5)可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。
(三)出胞和入胞作用。(均為耗能過(guò)程)
出胞是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過(guò)程,主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活動(dòng)。入胞則指細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。因特異性分子與細(xì)胞膜外的受體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱為受體介導(dǎo)式入胞。
記憶要點(diǎn):(1)小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過(guò)脂質(zhì)雙分子層,因此,可以在細(xì)胞兩側(cè)自由擴(kuò)散,擴(kuò)散的方向決定于兩側(cè)的濃度,它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴(kuò)散,這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱單純擴(kuò)散。正常體液因子中僅有O2、CO2、NH3以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),另外,某些小分子藥物可以通過(guò)單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。
(2)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)不需消耗能量,屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),但轉(zhuǎn)運(yùn)依賴細(xì)胞膜上特殊結(jié)構(gòu)的"幫助",因此,可以把易化擴(kuò)散理解成"幫助擴(kuò)散".什么結(jié)構(gòu)發(fā)揮"幫助"作用呢?——細(xì)胞膜蛋白,它既可以作為載體將物質(zhì)從濃度高處"背"向濃度低處,也可以作為通道,它開(kāi)放時(shí)允許物質(zhì)通過(guò),它關(guān)閉時(shí)不允許物質(zhì)通過(guò)。體液中的離子物質(zhì)是通過(guò)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的,而一些有機(jī)小分子物質(zhì),例如葡萄糖、氨基酸等則依賴載體轉(zhuǎn)運(yùn)。至于載體與通道轉(zhuǎn)運(yùn)各有何特點(diǎn),只需掌握載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性較高,存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象。
(3)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)需要消耗能量,稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中的一些離子,如Na+、K+、Ca2+、H+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)依靠細(xì)胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類特殊的膜蛋白,它有相應(yīng)離子的結(jié)合位點(diǎn),又具有ATP酶的活性,可分解ATP釋放能量,并利用能量供自身轉(zhuǎn)運(yùn)離子,所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中某些小分子有機(jī)物,如葡萄糖、氨基酸的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),它依賴離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)相應(yīng)離子后形成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差,這時(shí)離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴(kuò)散的同時(shí)將有機(jī)小分子從低濃度一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。
(4)出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊出入細(xì)胞的方式。內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)屬于出胞作用;上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物屬于入胞作用。
該模型的基本內(nèi)容:以液態(tài)脂質(zhì)雙分子層為基架,其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質(zhì)分子,并連有一些寡糖和多糖鏈。
特點(diǎn):
(1)脂質(zhì)膜不是靜止的,而是動(dòng)態(tài)的、流動(dòng)的。
(2)細(xì)胞膜兩側(cè)是不對(duì)稱的,因?yàn)閮蓚?cè)膜蛋白存在差異,同時(shí)兩側(cè)的脂類分子也不完全相同。
(3)細(xì)胞膜上相連的糖鏈主要發(fā)揮細(xì)胞間"識(shí)別"的作用。
(4)膜蛋白有多種不同的功能,如發(fā)揮轉(zhuǎn)動(dòng)物質(zhì)作用的載體蛋白、通道蛋白、離子泵等,這些膜蛋白主要以螺旋或球形蛋白質(zhì)的形式存在,并且以多種不同形式鑲嵌在脂質(zhì)雙分子層中,如靠近膜的內(nèi)側(cè)面、外側(cè)面、貫穿整個(gè)脂質(zhì)雙層三種形式均有。
(5)細(xì)胞膜糖類多數(shù)*露在膜的外側(cè),可以作為它們所在細(xì)胞或它們所結(jié)合的蛋白質(zhì)的特異性標(biāo)志。
二、細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能
物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞必須通過(guò)細(xì)胞膜,細(xì)胞膜的特殊結(jié)構(gòu)決定了不同物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞的難易。例如,細(xì)胞膜的基架是雙層脂質(zhì)分子,其間不存在大的空隙,因此,僅有能溶于脂類的小分子物質(zhì)可以自由通過(guò)細(xì)胞膜,而細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)團(tuán)塊的吞吐作用則是細(xì)胞膜具有流動(dòng)性決定的。不溶于脂類的物質(zhì),進(jìn)出細(xì)胞必須依賴細(xì)胞膜上特殊膜蛋白的幫助。
物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)有以下幾種形式:
(一)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn):包括單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散兩種形式。
1.是指小分子脂溶性物質(zhì)由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程??缒U(kuò)散的最取決于膜兩側(cè)的物質(zhì)濃度梯度和膜對(duì)該物質(zhì)的通透性。單純擴(kuò)散在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的當(dāng)時(shí)是不耗能的,其能量來(lái)自高濃度本身包含的勢(shì)能。
2.易化擴(kuò)散:指非脂溶性小分子物質(zhì)在特殊膜蛋白的協(xié)助下,由高濃度的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度的一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。參與易化擴(kuò)散的膜蛋白有載體蛋白質(zhì)和通道蛋白質(zhì)。
以載體為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下:(1)競(jìng)爭(zhēng)性抑制;(2)飽和現(xiàn)象;(3)結(jié)構(gòu)特異性。以通道為中介的易化擴(kuò)散特點(diǎn)如下:(1)相對(duì)特異性;(2)無(wú)飽和現(xiàn)象;(3)通道有"開(kāi)放"和"關(guān)閉"兩種不同的機(jī)能狀態(tài)。
(二)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。
主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指細(xì)胞消耗能量將物質(zhì)由膜的低濃度一側(cè)向高濃度的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)是:(1)在物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中,細(xì)胞要消耗能量;(2)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行;(3)轉(zhuǎn)運(yùn)的為小分子物質(zhì);(4)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主要是通過(guò)離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)離子,繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)是指依賴離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)而儲(chǔ)備的勢(shì)能從而完成其他物質(zhì)的逆濃度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。
最常見(jiàn)的離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)為細(xì)胞膜上的鈉泵(Na+ -K+泵),其生理作用和特點(diǎn)如下:
(1)鈉泵是由一個(gè)催化亞單位和一個(gè)調(diào)節(jié)亞單位構(gòu)成的細(xì)胞膜內(nèi)在蛋白,催化亞單位有與Na+、ATP結(jié)合點(diǎn),具有ATP酶的活性。
(2)其作用是逆濃度差將細(xì)胞內(nèi)的Na+移出膜外,同時(shí)將細(xì)胞外的K+移入膜內(nèi)。
(3)與靜息電位的維持有關(guān)。
(4)建立離子勢(shì)能貯備:分解的一個(gè)ATP將3個(gè)Na+移出膜外,同時(shí)將2個(gè)K+移入膜內(nèi),這樣建立起離子勢(shì)能貯備,參與多種生理功能和維持細(xì)胞電位穩(wěn)定。
(5)可使神經(jīng)、肌肉組織具有興奮性的離子基礎(chǔ)。
(三)出胞和入胞作用。(均為耗能過(guò)程)
出胞是指某些大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊由細(xì)胞排出的過(guò)程,主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活動(dòng)。入胞則指細(xì)胞外的某些物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。因特異性分子與細(xì)胞膜外的受體結(jié)合并在該處引起的入胞作用稱為受體介導(dǎo)式入胞。
記憶要點(diǎn):(1)小分子脂溶性物質(zhì)可以自由通過(guò)脂質(zhì)雙分子層,因此,可以在細(xì)胞兩側(cè)自由擴(kuò)散,擴(kuò)散的方向決定于兩側(cè)的濃度,它總是從濃度高一側(cè)向濃度低一側(cè)擴(kuò)散,這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱單純擴(kuò)散。正常體液因子中僅有O2、CO2、NH3以這種方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),另外,某些小分子藥物可以通過(guò)單純擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)。
(2)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度高向濃度低處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)不需消耗能量,屬于被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),但轉(zhuǎn)運(yùn)依賴細(xì)胞膜上特殊結(jié)構(gòu)的"幫助",因此,可以把易化擴(kuò)散理解成"幫助擴(kuò)散".什么結(jié)構(gòu)發(fā)揮"幫助"作用呢?——細(xì)胞膜蛋白,它既可以作為載體將物質(zhì)從濃度高處"背"向濃度低處,也可以作為通道,它開(kāi)放時(shí)允許物質(zhì)通過(guò),它關(guān)閉時(shí)不允許物質(zhì)通過(guò)。體液中的離子物質(zhì)是通過(guò)通道轉(zhuǎn)運(yùn)的,而一些有機(jī)小分子物質(zhì),例如葡萄糖、氨基酸等則依賴載體轉(zhuǎn)運(yùn)。至于載體與通道轉(zhuǎn)運(yùn)各有何特點(diǎn),只需掌握載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性較高,存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制現(xiàn)象。
(3)非脂溶性小分子物質(zhì)從濃度低向濃度高處轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)需要消耗能量,稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中的一些離子,如Na+、K+、Ca2+、H+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)依靠細(xì)胞膜上相應(yīng)的離子泵完成。離子泵是一類特殊的膜蛋白,它有相應(yīng)離子的結(jié)合位點(diǎn),又具有ATP酶的活性,可分解ATP釋放能量,并利用能量供自身轉(zhuǎn)運(yùn)離子,所以離子泵完成的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。體液中某些小分子有機(jī)物,如葡萄糖、氨基酸的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),它依賴離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)相應(yīng)離子后形成細(xì)胞內(nèi)外的離子濃度差,這時(shí)離子從高濃度向低濃度一側(cè)易化擴(kuò)散的同時(shí)將有機(jī)小分子從低濃度一側(cè)耦聯(lián)到高濃度一側(cè)。腸上皮細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞吸收葡萄糖屬于這種繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。
(4)出胞和入胞作用是大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊出入細(xì)胞的方式。內(nèi)分泌細(xì)胞分泌激素、神經(jīng)細(xì)胞分泌遞質(zhì)屬于出胞作用;上皮細(xì)胞、免疫細(xì)胞吞噬異物屬于入胞作用。