內膜系統(tǒng)與蛋白質分選-細胞生物學

字號:

內膜系統(tǒng)與蛋白質分選(protein sorting)
    蛋白質是由核糖體合成的,合成之后必須準確無誤地運送到細胞的各個部位。在進化過程中每種蛋白形成了一個明確的地址簽(address target), 細胞通過對蛋白質地址簽的識別進行運送, 這就是蛋白質的分選(protein sorting)。細胞中蛋白質的運輸有兩種方式:共翻譯運輸和翻譯后運輸,內膜系統(tǒng)參與共翻譯運輸,是分泌蛋白質分選的主要系統(tǒng)。
    ■ 蛋白質分選定位的時空概念
    所謂蛋白質分選定位的時空概念包括兩種含義:①合成的蛋白質何時轉運?②合成蛋白質在細胞中定位空間及轉運中所要逾越的空間障礙是什么?
    ● 從時間上考慮,蛋白質的合成分選有兩種情況:先合成,再分選和一邊合成一邊分選。為了適于蛋白質分選的時間上的需要,核糖體在合成蛋白質時就有兩種存在狀態(tài):游離的或與內質網(wǎng)結合的。
    ● 從蛋白質定位的空間看,包括了細胞內各個部分,即使是具有蛋白質合成機器的線粒體和葉綠體也需要從細胞質中獲取所需蛋白質。
    細胞中各部位(包括細胞質)中的蛋白質都是來自胞質溶膠,不過內質網(wǎng)以上的細胞器,包括細胞核、線粒體、過氧化物酶體和質體所需蛋白是由胞質溶膠直接運送的。而從內質網(wǎng)以下的各種細胞器,包括內質網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、內體、分泌泡、細胞質膜以及細胞外基質等所需的蛋白質雖然起始于胞質溶膠,但要經(jīng)過內質網(wǎng)和高爾基體的中轉。
    ■ 蛋白質分選定位的空間障礙及運輸方式
    從蛋白質定位的細胞內空間部位結構來看,可分為三種類型:①沒有膜障礙的,如胞質溶膠,包括胞質溶膠中的細胞骨架蛋白和各種酶及蛋白分子;②有完全封閉的膜障礙,如線粒體、葉綠體、內質網(wǎng)、高爾基體等;③有膜障礙,但是膜上有孔,如細胞核。
    根據(jù)三種不同的空間障礙, 合成的蛋白質通過三種不同方式進行運輸定位(圖9-6)。
    ● 核孔運輸(transport through nuclear pore) 胞質溶膠中合成的蛋白質穿過細胞核內外膜形成的核孔進入細胞核,被運輸?shù)牡鞍仔枰泻硕ㄎ恍盘枴?BR>    ● 跨膜運輸(across membrane transport) 胞質溶膠中合成的蛋白質進入到內質網(wǎng)、線粒體、葉綠體和過氧化物酶體等則是通過跨膜機制進行運輸?shù)?,需要膜上運輸?shù)鞍祝╬rotein translocators)的幫助,被運輸?shù)牡鞍滓行盘栯幕驅щ摹?BR>    ● 小泡運輸(transport by vesicles) 蛋白質從內質網(wǎng)轉運到高爾基體以及從高爾基體轉運到溶酶體、分泌泡、細胞質膜、細胞外等則是由小泡介導的,這種小泡稱為運輸小泡(transport vesicles)。