內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum， ER）
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由K.R.Porter和A.D.Claude等在1945年發(fā)現(xiàn)的。他們?cè)隗w外培養(yǎng)成纖維細(xì)胞時(shí)得到了薄層生長(zhǎng)物，這種薄層生長(zhǎng)的細(xì)胞不需要進(jìn)行切片就可以在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察，從而得到第一張培養(yǎng)細(xì)胞的電鏡照片。發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)不是均質(zhì)的， 其中可見(jiàn)有一些形狀和大小略有不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)， 并集中在內(nèi)質(zhì)中， 所以建議稱(chēng)作內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。原核生物沒(méi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 由細(xì)胞質(zhì)膜代行其功能。
形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成［醫(yī)學(xué)教育 網(wǎng) 搜集整 理］
■ 形態(tài)結(jié)構(gòu)
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，故稱(chēng)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類(lèi)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，它就有兩個(gè)面，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱(chēng)為胞質(zhì)溶膠面（cytosolic space）， 內(nèi)表面稱(chēng)為潴泡面（cisternal space）。
● 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum， RER）
多呈大的扁平膜囊狀， 在電鏡下觀察排列極為整齊（圖9-11a）。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)， 普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中， 其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。
● 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum， SER）
無(wú)核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱(chēng)為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 通常為小的膜管和小的膜囊狀， 而非扁平膜囊狀，廣泛存在于各種類(lèi)型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類(lèi)合成的重要場(chǎng)所，它往往作為出芽的位點(diǎn)， 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。
另外還有兩個(gè)概念：微粒體和肌質(zhì)網(wǎng)，可將它們看成是特殊類(lèi)型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
● 微粒體（microsome） 在細(xì)胞勻漿和差速離心過(guò)程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)，在體外實(shí)驗(yàn)中，具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類(lèi)合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。
● 肌質(zhì)網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum） 心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。醫(yī)
● 胞質(zhì)溶膠（cytosol）與細(xì)胞質(zhì)
內(nèi)膜的形成將細(xì)胞質(zhì)中可流動(dòng)的部分分成了兩半：胞質(zhì)溶膠和潴泡腔（cisternal space）。胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動(dòng)部分，并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動(dòng)部分，它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。
細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)除細(xì)胞核以外的所有生活物質(zhì)，包括可流動(dòng)的部分和不可流動(dòng)的部分，不可流動(dòng)的部分包括線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體和內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)，可流動(dòng)的部分包括胞質(zhì)溶膠和內(nèi)膜系統(tǒng)的潴泡腔。
■ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成
● 蛋白與脂
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是膜囊結(jié)構(gòu)，所以構(gòu)成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)成份是蛋白質(zhì)和脂。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的化學(xué)組成與線粒體外膜很相似，磷脂占50%-60%， 蛋白質(zhì)約占20%.在磷脂中：磷脂酰膽堿占55%-58%； 磷脂酰乙醇胺占20%-25%； 磷脂酰肌醇及磷脂酰絲氨酸占5%-10%；鞘磷脂占4%-7%。
● 代謝酶系
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在許多代謝酶系（表9-4），主要有NADH-細(xì)胞色素P450還原酶、NADH-細(xì)胞色素B5還原酶、NADH-細(xì)胞色素C還原酶、ATP酶、5‘核苷酸酶、核苷焦磷酸酶、細(xì)胞色素b5、細(xì)胞色素P450、核苷二磷酸酶、β-葡萄糖醛酸苷酶、酯酶以及合成甘油、脂酸、膽固醇的酶。
表9-4 微粒體上檢測(cè)到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類(lèi)
催化類(lèi)型 酶 作用部位
碳水化合物代謝 葡萄糖6-磷酸酶 腔中
β-葡糖醛酸酶 腔中
葡糖醛酸轉(zhuǎn)移酶 腔中
糖基轉(zhuǎn)移酶 胞質(zhì)溶膠
脂代謝 脂肪酸CoA連接酶 胞質(zhì)溶膠
磷脂醛磷酸酶 胞質(zhì)溶膠
膽固醇羥基化酶 胞質(zhì)溶膠
轉(zhuǎn)磷酸膽堿酶 胞質(zhì)溶膠
磷脂轉(zhuǎn)位酶 胞質(zhì)溶膠和腔中
與藥物脫毒相關(guān)的氧化酶 細(xì)胞色素P-450 胞質(zhì)溶膠
NADPH-細(xì)胞色素P-450還原酶 胞質(zhì)溶膠
細(xì)胞色素 b5 胞質(zhì)溶膠
NADH-細(xì)胞色素b5還原酶 胞質(zhì)溶膠
蛋白質(zhì)的加工 信號(hào)肽酶蛋白二硫異構(gòu)酶 腔中腔中
● 細(xì)胞色素P450與電子傳遞鏈
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中有豐富的細(xì)胞色素P450.占微粒體膜蛋白的10%， 是跨膜蛋白。細(xì)胞色素P450是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)電子傳遞鏈中的一個(gè)組成部分， 這條電子傳遞鏈中還含有NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶和磷脂酰膽堿。參與這一電子轉(zhuǎn)移的另一種重要的酶是細(xì)胞色素b5， 它也是還原酶，含有NADH.
● 標(biāo)志酶
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由K.R.Porter和A.D.Claude等在1945年發(fā)現(xiàn)的。他們?cè)隗w外培養(yǎng)成纖維細(xì)胞時(shí)得到了薄層生長(zhǎng)物，這種薄層生長(zhǎng)的細(xì)胞不需要進(jìn)行切片就可以在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察，從而得到第一張培養(yǎng)細(xì)胞的電鏡照片。發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)不是均質(zhì)的， 其中可見(jiàn)有一些形狀和大小略有不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)， 并集中在內(nèi)質(zhì)中， 所以建議稱(chēng)作內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。原核生物沒(méi)有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 由細(xì)胞質(zhì)膜代行其功能。
形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成［醫(yī)學(xué)教育 網(wǎng) 搜集整 理］
■ 形態(tài)結(jié)構(gòu)
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。由于它靠近細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)側(cè)，故稱(chēng)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類(lèi)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種封閉的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，它就有兩個(gè)面，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外表面稱(chēng)為胞質(zhì)溶膠面（cytosolic space）， 內(nèi)表面稱(chēng)為潴泡面（cisternal space）。
● 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum， RER）
多呈大的扁平膜囊狀， 在電鏡下觀察排列極為整齊（圖9-11a）。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)， 普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中， 其主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。
● 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum， SER）
無(wú)核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱(chēng)為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)， 通常為小的膜管和小的膜囊狀， 而非扁平膜囊狀，廣泛存在于各種類(lèi)型的細(xì)胞中，包括合成膽固醇的內(nèi)分泌腺細(xì)胞、肌細(xì)胞、腎細(xì)胞等。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂類(lèi)合成的重要場(chǎng)所，它往往作為出芽的位點(diǎn)， 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類(lèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。
另外還有兩個(gè)概念：微粒體和肌質(zhì)網(wǎng)，可將它們看成是特殊類(lèi)型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。
● 微粒體（microsome） 在細(xì)胞勻漿和差速離心過(guò)程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)，在體外實(shí)驗(yàn)中，具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類(lèi)合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。
● 肌質(zhì)網(wǎng)（sarcoplasmic reticulum） 心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，其功能是參與肌肉收縮活動(dòng)。醫(yī)
● 胞質(zhì)溶膠（cytosol）與細(xì)胞質(zhì)
內(nèi)膜的形成將細(xì)胞質(zhì)中可流動(dòng)的部分分成了兩半：胞質(zhì)溶膠和潴泡腔（cisternal space）。胞質(zhì)溶膠屬細(xì)胞質(zhì)的可流動(dòng)部分，并且是膜結(jié)合細(xì)胞器外的流動(dòng)部分，它含有多種蛋白和酶以及參與生化反應(yīng)的因子。
細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞內(nèi)除細(xì)胞核以外的所有生活物質(zhì)，包括可流動(dòng)的部分和不可流動(dòng)的部分，不可流動(dòng)的部分包括線粒體、葉綠體、過(guò)氧化物酶體和內(nèi)膜系統(tǒng)的膜結(jié)構(gòu)，可流動(dòng)的部分包括胞質(zhì)溶膠和內(nèi)膜系統(tǒng)的潴泡腔。
■ 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成
● 蛋白與脂
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是膜囊結(jié)構(gòu)，所以構(gòu)成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的主要化學(xué)成份是蛋白質(zhì)和脂。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的化學(xué)組成與線粒體外膜很相似，磷脂占50%-60%， 蛋白質(zhì)約占20%.在磷脂中：磷脂酰膽堿占55%-58%； 磷脂酰乙醇胺占20%-25%； 磷脂酰肌醇及磷脂酰絲氨酸占5%-10%；鞘磷脂占4%-7%。
● 代謝酶系
光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在許多代謝酶系（表9-4），主要有NADH-細(xì)胞色素P450還原酶、NADH-細(xì)胞色素B5還原酶、NADH-細(xì)胞色素C還原酶、ATP酶、5‘核苷酸酶、核苷焦磷酸酶、細(xì)胞色素b5、細(xì)胞色素P450、核苷二磷酸酶、β-葡萄糖醛酸苷酶、酯酶以及合成甘油、脂酸、膽固醇的酶。
表9-4 微粒體上檢測(cè)到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類(lèi)
催化類(lèi)型 酶 作用部位
碳水化合物代謝 葡萄糖6-磷酸酶 腔中
β-葡糖醛酸酶 腔中
葡糖醛酸轉(zhuǎn)移酶 腔中
糖基轉(zhuǎn)移酶 胞質(zhì)溶膠
脂代謝 脂肪酸CoA連接酶 胞質(zhì)溶膠
磷脂醛磷酸酶 胞質(zhì)溶膠
膽固醇羥基化酶 胞質(zhì)溶膠
轉(zhuǎn)磷酸膽堿酶 胞質(zhì)溶膠
磷脂轉(zhuǎn)位酶 胞質(zhì)溶膠和腔中
與藥物脫毒相關(guān)的氧化酶 細(xì)胞色素P-450 胞質(zhì)溶膠
NADPH-細(xì)胞色素P-450還原酶 胞質(zhì)溶膠
細(xì)胞色素 b5 胞質(zhì)溶膠
NADH-細(xì)胞色素b5還原酶 胞質(zhì)溶膠
蛋白質(zhì)的加工 信號(hào)肽酶蛋白二硫異構(gòu)酶 腔中腔中
● 細(xì)胞色素P450與電子傳遞鏈
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中有豐富的細(xì)胞色素P450.占微粒體膜蛋白的10%， 是跨膜蛋白。細(xì)胞色素P450是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)電子傳遞鏈中的一個(gè)組成部分， 這條電子傳遞鏈中還含有NADPH-細(xì)胞色素P450還原酶和磷脂酰膽堿。參與這一電子轉(zhuǎn)移的另一種重要的酶是細(xì)胞色素b5， 它也是還原酶，含有NADH.
● 標(biāo)志酶
內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶是葡萄糖-6-磷酸酶。