來自外界物體的光線,通過眼內(nèi)的折光系統(tǒng)在視網(wǎng)膜上形成物像,是視網(wǎng)膜內(nèi)的感光細(xì)胞被刺激的前提條件。視網(wǎng)膜像還有一個(gè)物理范疇內(nèi)的內(nèi)像,用幾何光學(xué)的原理可以較容易地對它加以說明,和外界物體通過照相機(jī)的中的透鏡組在底片上形成的物像并無原則上的區(qū)別;但視覺系統(tǒng)最后在主觀意識上形成的“像”,則是屬于意識或心理范疇的主觀印象,它由來自視網(wǎng)膜的神經(jīng)信息最終在大腦皮層等中樞結(jié)構(gòu)內(nèi)形成。
作為感受器生理,重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號,以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出,視覺研究的進(jìn)展雖然較快,但也只是初步的。
根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究,目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。
一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成,它們對光的敏感度較高,能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺,但視物無色覺而只能區(qū)別明暗;且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓,精確性差,這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng);另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成,它們對光的敏感性較差,只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激,但視物時(shí)可辨別顏色,且對物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)(前述視敏度的測定實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1~0.5mm,但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個(gè)體發(fā)生上來自前腦泡,故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu),其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層,但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述,如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起,視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層;這一層的來源不屬神經(jīng)組織,血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè),與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同;臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離,就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要,它含在黑色素顆粒和維生素A,對同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外,色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)可以伸出偽足樣突起,包被視桿細(xì)胞外段,使其相互隔離,少受其他來源的光刺激;只有在暗光條件下,視桿外段才被暴露;色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物,感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種,它們都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分,由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足;其中外段是感光色素集中的部位,在感光換能中起重要作用。
視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別,也主要在外段它們外形不同,所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀,視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系,雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外,還存在橫向的聯(lián)系,如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞,大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞;這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展,可以在水平方向傳遞信息,使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響;這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn),在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞,它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間,但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑,看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn),視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外,還有大量電突觸存在。由此可見,視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣,各級細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系,視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號后,將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變,當(dāng)視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時(shí),它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。
作為感受器生理,重點(diǎn)是視網(wǎng)膜怎樣把物理像轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)纖維上的神經(jīng)信號,以及在這些信號的序列和組合中怎樣包括了視網(wǎng)膜像、亦即外界物體所提供的信息內(nèi)容。應(yīng)該提出,視覺研究的進(jìn)展雖然較快,但也只是初步的。
根據(jù)對視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)和功能的研究,目前認(rèn)為在人和大多數(shù)脊椎動物的視網(wǎng)膜中存在著兩種感光換能系統(tǒng)。
一種由視桿細(xì)胞和與它們相聯(lián)系的雙極細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞等成分組成,它們對光的敏感度較高,能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激而引起視覺,但視物無色覺而只能區(qū)別明暗;且視物時(shí)只能有較粗略的輪廓,精確性差,這稱為視桿系統(tǒng)或晚光覺系統(tǒng);另一種由視錐細(xì)胞和與它們有關(guān)的傳遞細(xì)胞等成分組成,它們對光的敏感性較差,只有在類似白晝的強(qiáng)光條例下才能被刺激,但視物時(shí)可辨別顏色,且對物體表面的細(xì)節(jié)和輪廓境界都能看得很清楚,有高分辨能力,這稱為視錐系統(tǒng)或晝光覺系統(tǒng)(前述視敏度的測定實(shí)際是視錐系統(tǒng)視力的測定)。
視網(wǎng)膜的厚度只有0.1~0.5mm,但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜。它的主要部分在個(gè)體發(fā)生上來自前腦泡,故屬于神經(jīng)性結(jié)構(gòu),其中細(xì)胞通過突觸相互聯(lián)系。經(jīng)典組織學(xué)將視網(wǎng)膜分為十層,但按主要的細(xì)胞層次簡化為四層業(yè)描述,如圖9-5所示。從靠近脈絡(luò)膜的一側(cè)算起,視網(wǎng)膜最外層是色素細(xì)胞層;這一層的來源不屬神經(jīng)組織,血液供應(yīng)也來自脈絡(luò)膜一側(cè),與視網(wǎng)膜其他層接受來自視網(wǎng)膜內(nèi)表面的血液供應(yīng)有所不同;臨床上見到的視網(wǎng)膜剝離,就發(fā)生在此層與其它層次之間。色素細(xì)胞層對視覺的引起并非無關(guān)重要,它含在黑色素顆粒和維生素A,對同它相鄰接的感光細(xì)胞起著營養(yǎng)和保護(hù)作用。保護(hù)作用是除了色素層可以遮繼來自鞏膜側(cè)的散射光線外,色素細(xì)胞在強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜時(shí)可以伸出偽足樣突起,包被視桿細(xì)胞外段,使其相互隔離,少受其他來源的光刺激;只有在暗光條件下,視桿外段才被暴露;色素上皮的這種活動受膜上的多巴胺受體控制。此層內(nèi)側(cè)為感光細(xì)胞層。在人類和大多數(shù)哺乳動作動物,感光細(xì)胞分視桿和視錐細(xì)胞兩種,它們都含有特殊的感光色素,是真正的光感受器細(xì)胞。視桿和視錐細(xì)胞在形態(tài)上都可分為四部分,由外向內(nèi)依次稱為外段、內(nèi)段、胞體和終足;其中外段是感光色素集中的部位,在感光換能中起重要作用。
視桿和視錐細(xì)胞在形成上的區(qū)別,也主要在外段它們外形不同,所含感光色素也不同。視桿細(xì)胞外段呈長桿狀,視錐細(xì)胞外段呈圓錐狀。兩種感光細(xì)胞都通過終足和雙極細(xì)胞層內(nèi)的雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系,雙極細(xì)胞一般再和節(jié)細(xì)胞層中的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系。視網(wǎng)膜中除了這種縱向的細(xì)胞間聯(lián)系外,還存在橫向的聯(lián)系,如在感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層之間有水平細(xì)胞,大雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間有無長突細(xì)胞;這些細(xì)胞的突起在兩層細(xì)胞之間橫向伸展,可以在水平方向傳遞信息,使視網(wǎng)膜在不同區(qū)域之間有可能相互影響;這些無長突細(xì)胞還可直接向節(jié)細(xì)胞傳遞信號。近年來發(fā)現(xiàn),在視網(wǎng)膜還存在一種網(wǎng)間細(xì)胞,它的細(xì)胞體位于雙極細(xì)胞層和節(jié)細(xì)胞層之間,但突起卻伸到感光細(xì)胞層和雙極細(xì)胞層。如果把感光細(xì)胞經(jīng)過雙極細(xì)胞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的途徑,看作是視覺信息的初始階段。近年來還發(fā)現(xiàn),視網(wǎng)膜中除了有通常的化學(xué)性突觸外,還有大量電突觸存在。由此可見,視網(wǎng)膜也和神經(jīng)組織一樣,各級細(xì)胞之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系,視覺信息最初在感光細(xì)胞層換能變成電信號后,將在視網(wǎng)膜復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中經(jīng)歷某種處理和改變,當(dāng)視神經(jīng)纖維的動作電位序列作為視網(wǎng)膜的最終輸出信號傳向中樞時(shí),它們已經(jīng)是經(jīng)過初步加工和處理的信息了。